Птицы. Класс животных

Птицы — высокоорганизованные представители типа Хордовые (Chordata), гомойотермные и яйцекладущие животные. От других групп позвоночных (Vertebrata) они отличаются тем, что тело у них покрыто перьями, передние конечности пре­образованы в крылья, а задние — приспособлены к передвижению по твердому суб­страту или плаванию. Многие птицы (пингвины, бакланы, гагары, поганки, чистики и другие) отлично плавают и ныряют. Некоторые нелетающие формы, например пингвины, плавают с помощью крыльев («подводный полет»), а задние конечности гагар, специализированные к плаванию, практически не используются для ходьбы.

Тонкая и эластичная кожа птиц имеет слаборазвитый эпидермис и лишена кож­ных желез. Единственная железа (копчиковая), расположенная над корнем хвоста, наиболее развита у водоплавающих птиц. Секрет железы выполняет водозащитную функцию, предохраняя оперение от намокания. К производным эпидермиса при­надлежат роговые чехлы на клювах и лапах.

Самые мелкие представители класса — колибри. Масса тела у некоторых видов не превышает 2,3 г. Нелетающие африканские страусы имеют массу тела до 150 кг и принадлежат к самым крупным из современных птиц.

Класс включает 28 отрядов, объединяющих более 8600 видов (по другим дан­ным — до 9000).

Перьевой покров

Тело птиц покрыто перьями, которые растут только на определенных участ­ках — птерилиях. Оголенные участки кожи называются аптериями. Основной тип перьев — контурное перо. Оно состоит из прочного и упругого рогового ствола, по бокам которого расположены мягкие наружные и внутренние опахала. Часть ство­ла, несущая опахала, называется стержнем. Нижний участок (очин) имеет округлое сечение и укреплен в перьевой сумке. Каждое опахало образовано удлиненными роговыми пластинками — бороздками первого порядка. В свою очередь, от них от­ходят более тонкие бородки второго порядка или бородочки, снабженные мелкими крючочками. Крючочки, сцепляясь с соседними бородочками, образуют упругую пластинку опахала. На одном голубином пере под микроскопом можно насчитать сотни тысяч бородочек и миллионы их ответвлений. Самая нижняя часть пера несет пуховую часть опахала, где бородки более тонкие и без крючочков. Пуховая часть опахала удерживает слой воздуха у поверхностного слоя кожи.

Длинные и особо прочные контурные перья, образующие плоскость крыла, на­зываются маховыми. Первостепенные маховые крепятся к заднему краю кисти, а верхняя сторона локтевой кости покрыта второстепенными маховыми. Когда птица в полете опускает крыло, перья образуют сплошную плоскость, давящую на воздух. При подъеме крыла маховые несколько поворачиваются и между ними возникают щели, через которые проходит воздух.

Под контурными перьями расположены пуховые перья с тонкими стержнями и бородками без крючков. Разновидностью пуховых перьев служит пух с сильно уко­роченным стержнем и длинными, отходящими пучком от очина бородками. У гусео­бразных, пеликанообразных и многих других птиц пуховые перья и пух равномер­но покрывают все тело, тогда как у аистообразных, сов и воробьинообразных они расположены только по аптериям. Нитевидные перья с очень тонким стволом и редкими короткими бородками встречаются по всему телу птиц. Они выполняют функцию своеобразных датчиков, контролирующих воздушные потоки под перьевым покровом. В уголках рта для не­которых птиц характерны щетинки — видоизменен­ные перья с упругим стержнем, утратившим бородки. Щетинки несут осязательную функцию, а у ловящих на лету мелких насекомых ласточек, стрижей и козодоев одновременно увеличивают площадь захвата добычи ротовым отверстием. Длинные и прочные перья, об­разующие плоскость хвоста, называются рулевыми.

Число перьев у птиц сильно варьирует. Например, у лебедя их около 25 000, на теле воробья насчитывается до 4000, а у колибри — не более 1000. Оперение птиц выполняет аэродинамическую, термоизоляционную и гидродинамическую (у ны­ряющих форм) функции. Разнообразие окраски оперения достигается за счет на­капливающихся в клетках пера пигментов. Меланины окрашивают перо в черный, коричневый и бурый цвета. Липохромы придают оперению красную, зеленую, синюю и желтую окраску. Белый цвет создают наполненные воздухом клетки, а «металлический» блеск — призматические структуры клеточных оболочек, разла­гающие световой поток.

Для птиц характерна периодическая смена перьев — линька, наступающая, как правило, после завершения сезона размножения. У большинства птиц смена опере­ния происходит постепенно и в определенной последовательности. Хищные и на­секомоядные птицы при линьке не теряют способности к полету. У гусеобразных, чистиковых, поганок и гагар все маховые перья выпадают практически одновремен­но, птицы на время становятся нелетными и прячутся в труднодоступных местах. Некоторые птицы линяют два раза в год. Вторая (весенняя) линька связана с приоб­ретением яркого брачного наряда, но рулевые и маховые не сменяются. Наличие двух линек обеспечивает возможность сезонного изменения окраски и качества оперения в целом. Например, у тетеревых птиц в период осенней линьки развиваются более длинные кроющие перья с развитой пуховой частью опахала. Это резко улучшает теплоизолирующие свойства зимнего оперения по сравнению с летним.

Яйцо и особенности размножения

Птицы, как и пресмыкающиеся, относятся к яйцекладущим животным, но от­личаются сложными формами заботы о потомстве. Среди птиц полностью отсут­ствуют яйцеживородящие и живородящие виды. У самок развивается только левый яичник. Редукция правого яичника и правого яйцевода связана, по-видимому, с тем обстоятельством, что одновременное формирование относительно крупных яиц в парных яичниках невозможно.

Левый яйцевод (мюллеров канал) воронкой открывается в полость тела около яичника, а его утолщенный задний отдел впадает в левую часть клоаки. К началу сезона размножения часть фолликулов в яичнике увеличивается в размерах, по­скольку находящиеся в них ооциты накапливают желток. Яйцевод удлиняется, а его стенки набухают. Стенка фолликула разрывается, и созревшая яйцеклетка выпадает в полость тела, где она подхватывается воронкой и попадает в яйцевод. Оплодотворение происходит в примыкающей к воронке передней части яйцевода. Оплодотворенная яйцеклетка за счет сокращения стенок яйцевода продвигается к клоаке и покрывается несколькими оболочками, продуцируемыми железистыми клетками. От момента попадания яйцеклетки в яйцевод до полностью сформи­рованного и готового к откладке яйца у различных видов птиц проходит от 12 до 48 часов.

В отложенном яйце желток окружен тонкой оболочкой, на его анимальном по­люсе расположен зародышевый диск. Вокруг желтка находится толстая белковая оболочка, состоящая из густых и более жидких слоев. Снаружи белок окружают две тонкие подскорлуповые оболочки, которые на тупом конце яйца расходятся и обра­зуют воздушную камеру. Со стороны внутренней подскорлуповой оболочки к желтку направлены жгуты плотного белка — халазы. Желток может свободно поворачиваться на скручивающихся халазах, но зародышевый диск при любых положениях яйца оказывается наверху. Снаружи яйцо покрыто плотной известковой скорлупой.

Желток служит основным запасом питательных веществ, из которых формируют­ся ткани зародыша, и обеспечивает основные энергетические затраты (частично — и потребность в воде). Белковая оболочка — источник необходимой для развития за­родыша воды и в какой-то мере дополнительный резерв энергии. Тончайшие поры, пронизывающие скорлупу, обеспечивают доступ кислорода к развивающемуся заро­дышу. В процессе эмбриогенеза часть солей (углекислый кальций, фосфорнокислый кальций, углекислый магний) из скорлупы попадает в кровяное русло и участвует в формировании скелета. У большинства птиц скорлупа окрашена пигментами, выделяемыми железистыми клетками яйцевода.

Окраска может быть однотонной или пятнистой (у наземногнездящихся видов очень часто под фон субстрата).

У птиц-дуплогнездников (дятлы, ракшеобразные) скорлупа, как правило, белая.

По плодовитости птицы заметно уступают пресмы­кающимся, но, благодаря разнообразным формам за­боты о потомстве, эмбриональная и постэмбриональная смертность у них гораздо ниже. Кладка крупных хищных птиц, пингвинов, кайр и мелких видов колибри состоит из одного яйца. Три яйца откладывают рябки и большин­ство чаек. В кладках куликов бывает 4 яйца. Большинство воробьинообразных птиц откладывает от 5 до 8 яиц, си­ницы и крапивники — до 10-15. Самые круп ны е кладки (до 22 яиц) делают серая куропатка и перепела.

Размножению у птиц предшествуют брачные демон­страции (ток). У моногамов в брачных играх в той или иной степени участвуют оба партнера, но самец токует более ин­тенсивно. У полигамов токуют только самцы, часто образую­щие токовые скопления (ток тетеревов, туруханов и других птиц). Брачные демонстрации облегчают встречу партнеров, способствуют формированию пары и синхронизируют подготовку к спариванию.

В период тока начинается постройка гнезд. Характер гнезд и их расположение у птиц чрезвычайно разнообразны. Очень немногие виды (козодои, некоторые кули­ки) гнезд не строят и откладывают яйца прямо на землю или уступы скал (кайры).

Для птиц характерно насиживание отложенных яиц. Не насиживают кладки только большеноги, или сорные куры (семейство Megapodiidae), которые помеща­ют яйца в сооружаемые кучи растительного мусора, где необходимое для развития зародышей тепло образуется при гниении.

У насиживающей птицы на брюшке частично выпадают перья и пух, образуются наседные «пятна» — одно большое или 2-3 маленьких. В наседных «пятнах» сильно развиваются кровеносные сосуды, обеспечивающие необходимое прогревание яиц. Интенсивное насиживание у многих птиц начинается с момента откладки по­следнего яйца, поэтому вылупление птенцов происходит относительно синхронно. Соколообразные, совы и некоторые другие виды начинают насиживать с первого отложенного яйца. Вылупление птенцов у них растягивается на несколько дней. Про­должительность инкубационного периода зависит от размеров яйца, типа гнезда и интенсивности насиживания. Мелкие воробьинообразные птицы насиживают 12­14 суток, лебеди — от 35 до 40 суток. Наибольшая продолжительность насиживания (от 45 до 60 суток) свойственна крупным пингвинам, страусам, альбатросам и грифам.

В отложенном яйце, как указывалось выше, имеется плавающий на желтке заро­дышевый диск. Развитие возобновляется с началом насиживания. В центральной части зародышевого диска образуется утолщение — первичная полоска, в которой происходит формирование трех зародышевых листков — эктодермы, мезодермы и энтодермы. В последующем параллельно происходят два процесса: края зародыше­вого диска разрастаются и появляются зародышевые оболочки, обрастающие желток, а в области первичной полоски развивается зародыш. К третьему дню инкубации в периферических частях зародышевого диска образуется густая сеть капилляров (сосудистое поле). Они вливаются в желточные вены, по которым питательные ве­щества поступают в кровоток зародыша. Одновременно формируются серозная и амниотическая оболочки. В виде выроста задней кишки зародыша возникает аллан­тоис, врастающий между амнионом и серозой. К концу инкубационного периода желточный мешок с остатками желтка втягивается в брюшную полость эмбриона, который с помощью «яйцевого зуба» прокалывает подскорлуповую оболочку в районе воздушной камеры яйца и переходит на легочное дыхание. Кровоснабжение аллантоиса к этому времени прекращается. В последующем происходит «проклев» скорлуповой оболочки и надрезание ее яйцевым зубом изнутри по кругу. Надрезан­ная «шапочка» отпадает, и сформировавшийся птенец покидает скорлупу с остатками зародышевых оболочек.

По степени физиологической зрелости птенцов на момент вылупления птиц принято разделять на две группы: матуронатные (выводковые) и имматуронатные (птенцовые). У выводковых птиц птенцы появляются на свет опушенными и зрячи­ми. Обсохнув, они способны самостоятельно передвигаться, плавать и даже нырять (у водоплавающих). Взрослая птица (самка или самец) водит и защищает выводок, периодически обогревает птенцов (становление терморегуляции происходит в первые несколько дней после вылупления). На основе подражания родителям у птенцов вырабатываются навыки поиска и потребления корма, избегание опасно­сти. К выводковым птицам относятся страусы, тинаму, гусеобразные, курообразные, журавлеобразные, большинство видов куликов и некоторые другие птицы.

У имматуронатных птиц птенцы вылупляются беспомощными, слепыми, голыми или слабо опушенными. В первую половину гнездовой жизни такие птенцы пойкилотермны и интенсивно обогреваются и выкармливаются родителями. Затем у них прорезаются глаза, открываются наружные слуховые проходы, развивается оперение и постепенно устанавливается терморегуляция. Они покидают гнездо оперенными, достигнув размеров взрослых птиц. После вылета родители некоторое время (1-3 недели) продолжают кормить птенцов. Имматуронатный тип развития характерен для голубеобразных, попугаеобразных, стрижеобразных, дятлообразных и воробьинообразных. Из водоплавающих птиц типично имматуронатных птенцов имеют пеликанообразные.

Для многих птиц характерен промежуточный тип развития. В частности, птенцы гагар и поганок вылупляются опушенными и зрячими, способными плавать и ны­рять, но родители кормят их до подъема на крыло. У соколообразных и сов птенцы появляются на свет опушенными и слепыми, но прозревают очень быстро. Они остаются в гнездах и выкармливаются родителями вплоть до обретения полета. В семействе цаплевых птенцы вылупляются голыми, но сразу же у них развивается эмбриональный пух и открываются глаза. В целом промежуточный тип включает множество переходов между матуронатньш и имматуронатным типами развития.